文献综述
植物的生长生存与自然界密切相关。从发芽到结果，植物无时无刻不受到外界环境变化带来的挑战，其中包括盐胁迫，高温胁迫，干旱等等。这些复杂的环境严重影响一些农作物的产量，给人类带来巨大的损失。但是，很多研究表明，在漫长的进化过程中，植物已经衍生出很多机制来应对外界恶劣环境。将这些机制研究清楚有利于我们人为的去改善植物抵抗外界的种种胁迫，提高作物的产量。
植物是如何应对生存环境带来的种种胁迫的，其中涉及哪些分子机制，这个问题已经成为当代植物学研究的热点。目前，研究的对象主要是一些经济作物，如水稻，小麦，玉米，大豆，花生，其中拟南芥作为模式生物也被广泛应用和研究。研究工作的切入点也有很多，其中既有宏观方面的观察，如植物的生长状况的研究（发芽率，根长，叶片的净重，生长快慢）；微观方面的研究，如植物内激素（ABA，IAA）的含量变化，渗透调节物质（脯氨酸，丙二醛，过氧化氢，可溶性糖）的含量增减；更重要是从基因表达状况，生物大分子之间的相互作用，酶的活性等分子方面来揭示植物应对环境的策略。
通过基因表达调控来抵抗恶劣环境在植物面对胁迫过程中发挥重要作用。研究人员发现，拟南芥在干旱胁迫环境下中，其中大量基因被诱导表达，这些基因可分为两类，其中一类是直接参与盐胁迫的，有分子伴侣，LEA蛋白，渗调蛋白，抗冻蛋白，mRAN结合蛋白。另一类是间接参与盐胁迫的调控蛋白，包括转录因子，蛋白激酶，磷脂酶，钙调蛋白[1]。转录因子因其作用范围广被广泛研究，他们通过自身的DNA结合结构域与顺势作用元件结合，来调控基因的表达。基于DNA结合结构域的不同，转录因子被分为不同的转录因子家族。研究人员表明，很多的转录因子家族，如MYB，DREB，NAC，WRKY，他们都直接或间接参与基因的表达调控[2,3]。另外，科学家们已经展开了对拟南芥R2R3-MYB转录因子的系统研究，尝试用“基因敲除”等方法逐个对R2R3-MYB基因进行突变分析，以全面了解拟南芥R2R3-MYB转录因子的功能。拟南芥基因组的库存显示该植物物种含有约125个R2R3-MYB基因[4,5]。
MYB基因作为植物最大基因家族的一员，他们因其序列的保守性而具有特定的结构。研究表明，MYB结构域是一段约51-52个氨基酸的肽段，包括一系列高度保守的氨基酸残基和间隔序列。首先是每隔约18个氨基酸规则间隔的色氨酸残基，它们参与空间结构中疏水核心的形成。有时色氨酸残基会被某个芳香族氨基酸与疏水氨基酸所取代，尤其是在植物R2R3-MYB转录因子中，R3-MYB结构域的第一个色氨酸经常被亮氨酸、异亮氨酸或苯丙氨酸所取代。其次，在每个保守的色氨酸前后的C-末端通常是一簇酸性氨基酸。正是上述这些保守的氨基酸残基使MYB结构域折叠成螺旋-螺旋-转角-螺旋结构[6,7]。除此之外，他们的DNA结合结构域主要分布在N-末端，且这个结构域含有一个或多个重复序列，根据重复次数的不同，MYB基因家族可分为四类，分别是4R-MYB，3R-MYB ，R2R3-MYB，MYB-relative。其中4R-MYB含有４个相互连接重复序列，3R-MYB含有３个相互连接重复序列，R2R3-MYB含有两个相互连接重复序列，MYB-relative含有两个分隔的重复序列或一个序列[8,9,10,11,12]。
MYB基因广泛参与植物抗逆境胁迫，其作用在多种植物中都有所体现，所以现在有很多关于植物抗逆性的研究都围绕MYB转录因子而展开。目前对MYB的研究主要通过以下几个方面，第一，通过植物在逆境胁迫以及正常生存条件下，通过Q-RCR的技术手段对比分析MYB基因的表达量。第二，通过生物信息技术（系统发育树的构建，比较基因组学的应用）以及各种软件来推测不同MYB基因的结构和功能。第三，利用基因工程，通过构建MYB过表达转基因植株，或利用RNAi技术敲除植物相应MYB基因，来研究植物在不同环境下的抗逆性以及某些生理特性，特定基因的表达量等来鉴定某个MYB基因的功能。例如，研究发现，与正常生长状态下的水稻相比，盐胁迫下的小麦中的OsMYB91的MYB基因的表达量明显上升，通过将osMYB91的基因导入拟南芥中过表达，发现同正常拟南芥相比，osMYB91OE的拟南芥生长状态远远强于野生的，体内的ABA含量有所上升，且在盐胁迫下，体内Pro含量升高，清除氧自由基的能力增强，而且诱导参与植物内部环境稳定性的DELLA蛋白的表达[13]。又如，zmMYB111和zmMYB148主要参与玉米中的苯丙烷类代谢，构建的过表达zmMYB111和zmMYB148的拟南芥抗逆性大大增强[14]。将小麦中的taMYB30基因克隆到拟南芥中过表达，拟南芥中的生理特征和表型都同野生型有很大区别，抗逆性显著增强[15]。
总而言之，目前发现MYB基因在植物的抗逆过程中发挥重大作用。MYB基因作为一个大家族，还有很多MYB有待我们去发现，这不仅有利于更深入揭示植物的抗逆机理，而且有利于我们更好的在掌握理论知识的基础上对植物的抗逆性进行人为改造，增强植物抗逆性，提高植物产量。
我们本次研究的课题就是围绕玉米中MYB基因家族里的一员zmMYB109基因进行研究的。在前期的工作过程中，我们通过比较基因组学分析，推断出在玉米中有46个MYB基因可能参与玉米的抗逆性。之后我们又通过q-pcr技术通过对这些基因在拟南芥处于不同胁迫状态下的表达量进行分析，确定了22个基因对植物在逆境胁迫下做出应答，其中包括zmMYB30，zmMYB109等。zmMYB30在植物的盐胁迫，低温胁迫，干旱胁迫，ABA处理下均有所应答，所以我们在前期又对其进行进一步分析。我们通过构建zmMYB30 OE的拟南芥，并对其高盐处理，发现同野生型相比，其根长长于野生型，并且体内某些与植物抗逆相关的基因如DREB2A, RD20, ABI5, RD29A, ATGolS2, ABF3, MYB2, RD29B的表达量都高于野生型，所以zmMYB30基因被鉴定出是参与玉米胁迫的MYB家族的一员。相比zmMYB30，zmMYB109对干旱，高盐以及ABA处理均有应答，为了更加深入了解玉米里参与抗逆相关的基因以及分子机制，我们这次拟对玉米中的zmMYB109进行研究。本次研究不仅可以可以为将来关于植物抗逆相关基因的作用机制的研究提供借鉴，而且本次研究的数据也为将来在植物通过人为手段增强植物抗逆，提高植物产量提供参考。
参考文献
[1]Kazuo Shinozaki1, Kazuko Yamaguchi-Shinozaki. Gene networks involved in drought stress response and tolerance [J]. Journal of Experimental Botany, 2017, 58 (2): 221–227
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